ГлавнаяУчение о биохимической роли организмов в земной коре и биосфере помогает объяснить ряд интересных проблем современной геохимии, биогеохимии, биогеографии, образования почв и ландшафтов, распределения химических элементов в биосфере и др.
С деятельностью организмов связывается не только образование биолитов (угля, нефти, торфа и т. п.), но и состав речных, озерных и морских вод, накопление солей в море и на суше, образование руд и многих продуктов литосферы, атмосферы и гидросферы. Организмы участвуют в рассеянии и концентрации редких химических элементов, в образовании кислот и других соединений, разрушающих породы.
Роль организмов в геологических и геохимических процессах тем больше, чем быстрее и в более массовом количестве они размножаются. В. И. Вернадский указывает на максимальную скорость распространения некоторых бактерий на поверхности земного шара, равную скорости звука — 300—330 м/сек; среднюю скорость — 15—20 м/сек. Для трав скорость размножения и распространения составляет примерно 0,1—0,2 м/сек.
Если учесть, что живое вещество биосферы непрерывно обновляется, то становится ясным, что значение его как геологического и геохимического фактора миграции, накопления и круговорота химических элементов в природе исключительно велико. Между организмами и средой происходит непрерывный обмен химическими веществами, часть которых отдается организмам и во внешнюю среду и в то же время захватывается ими. Воздействие организмов и их продуктов жизнедеятельности на природу в ходе развития земной коры и биосферы постепенно все более и более возрастало. Ценный обзор биохимической роли растительности в круговороте минеральных веществ и формировании коры выветривания дан В.А. Ковдой. Здесь имеется в виду краткая характеристика биогеохимической роли живых организмов в выветривании и седиментогенезе, в образовании и преобразовании вещества биосферы и литосферы.
В качестве главнейших процессов биогеохимической деятельности организмов в биосфере и связанной с ней миграции химических элементов и их соединений необходимо выделить разложение горных пород и минералов: накопление и минерализацию органических остатков; извлечение (из воды, воздуха, горной породы) отдельных элементов, их рассеяние и концентрацию. В этой связи следует напомнить слова В.И. Вернадского, что «процесс выветривания горных пород есть биокосный процесс и к изучению этого процесса надо подходить биогеохимически».
В этих процессах участвует большой комплекс биологических факторов: корневая система растений, микроорганизмы почв и пород, органические кислоты, ферменты и другие органические соединения, образующиеся в результате разложения органического вещества и процессов синтеза.
Сейчас уже не будет преувеличением отводить одну из ведущих ролей в выветривании горных пород многообрзному бактериальному миру. Хорошо изучена микробиологическая деятельность железобактерий, сульфатвосстанавливающих бактерий, тионовых серобактерий и др.
Л.Г. Баас Беккинг, И. Каплан и Д. Myp приводят следующие характеристики взаимной связи между pH и Eh среды и деятельностью бактерий и водорослей:
Поселяясь на поверхности горных пород, бактерии вместе с грибами, водорослями и лишайниками разрушают их своими кислотами и способствуют началу процессов выветривания и почвообразования.
Особенно активную роль в выветривании и почвообразовании играют бактерии-нитрификаторы, бактерии-сульфури-заторы и железобактерии. Бактерии-нитрификаторы обладают способностью окислять аммиак в азотистую кислоту (нитриты), а последнюю в азотную (нитраты).
Процесс окисления аммиака в азотистую кислоту вызывается несколькими видами нитрозных бактерий. Бактерии же из рода Nitrosobacter способны окислять азотистую кислоту в азотную. Некоторые бактерии в анаэробных условиях вызывают процесс депитрификации — восстановления нитратов до нитритов (Bact. mycoid.es, Вас. subtilis и др.). Группа денитрифицирующих бактерий восстанавливает нитраты до молекулярного азота. Они же способны разлагать атмосферную углекислоту и усваивать углерод.
Группа тионовых бактерий способна окислять серу и ее соединения до серной кислоты и влиять на разрушение пород.
Микроорганизмы принимают участие не только в окислительных, но и в восстановительных процессах, в результате которых сульфаты восстанавливаются до H2S.
Процессы дисульфуризации обусловливаются наличием сульфатов, органического вещества, анаэробной среды и десульфуризирующих бактерий. Местом концентрации десульфуризирующих бактерий являются озерные илы, богатые органическим веществом. Развитие бактерий протекает в анаэробных условиях.
Для озер с заметной продукцией органического вещества, по-видимому, достаточно одного летнего сезона для создания анаэробных условий, благоприятных для развития десульфуризирующих бактерий. Концентрация сероводорода в придонных слоях воды часто достигает больших величин. Большие количества сероводорода накапливаются в озерах в результате десульфуризации в поверхностном слое ила, откуда сероводород диффундирует в воду. Здесь он вновь подвергается окислению, либо химическому, либо биологическому. В сульфатных озерах окисление сероводорода идет особенно интенсивно в водной массе на границе распространения света, где соприкасаются нижележащие водные слои, содержащие серо-водород, с вышележащими, обогащенными кислородом в результате деятельности пурпурных серобактерий Claromatium, Thiocystis и др.
Железобактерии окисляют закисные соли железа в окисные, некоторые из них обладают способностью окислять гели марганца.
Чисто химическое окисление железа, протекающее наряду с биохимическим, незначительно по сравнению с тем, которое вызывается деятельностью микроорганизмов.
Особенно большое значение приобретают микроорганизмы в стоячих водоемах или ручьях, где химическое окисление вследствие незначительной аэрации невелико. Окисление железа здесь идет интенсивно в результате деятельности железобактерий. Сидерофильные организмы играют решающую роль в водоемах, обогащенных СО2, где химическое окисление большого значения не имеет, а количество железа, отлагаемого биогенным путем, достигает больших размеров.
Окисление закиси железа до окиси происходит внутри бактериальной клетки, в ее плазме. Весь процесс окисления можно разбить на несколько этапов; адсорбция закиси железа клетками, окисление ее, пропитывание и закрепление окиси железа организмами. Процесс окисления протекает при pH 5,5.
Осаждение железа из органических растворов возможно при окислении железных карбонатов FeCO3 в окислы железа в результате реакций железных бактерий, реакций их с растительными остатками, гидролиза, реакций со щелочами, а также в результате электролитического воздействия морской воды на окислы железа с образованием коллоидных комплексов его гидроокислов.
Железонакопляющие микроорганизмы принимают активное участие в образовании железных руд, как болотных, так и озерных.
Биогеохимические процессы в биосфере часто ведут к образованию водного фосфата закиси железа — вивианита. Значительные скопления его в виде тонкодисперсной массы — «синей болотной руды» встречаются в отложениях низинных торфяников, главным образом в березово-ольшаниковых осоковых торфах. Тонкопорошковатые выделения вивианита встречаются в глинах, богатых органическим веществом, в осадочных месторождениях железных руд и т. д.
Биохимические процессы в биосфере часто сопровождаются накоплением карбонатов марганца — родохрозита (MnCO3).
Наряду с бактериями важная роль в разрушении и минерализации органических веществ, а также в круговороте их в природе принадлежит низшим грибам. Особенно сильное разрушающее действие на минералы оказывают пенициллы, обитающие в продуктах выветривания гранитов.
В результате деятельности микроорганизмов образуются Н2O, H2S, CH4, соли азотной, серной, фосфорной и других кислот. При этом изменяется химический состав среды, выделяется энергия и повышается температура недр, вся геохимическая среда становится более активной. В геологическом аспекте времени роль микроорганизмов в геохимической энергетике и миграции вещества в земной коре представляется весьма значительной. Микроорганизмы «переработали» огромное количество органического и минерального вещества, освободили значительное количество кислорода, водорода, углерода, серы и других элементов для химических реакций, обогатили геохимическую среду различными кислотами, солями и газами, выделили при этом большое количество энергии, аккумулировавшейся в минералах и горных породах земной коры.
Химические элементы организмов. Благодаря работам В. И. Вернадского, А.П. Виноградова и многих других ученых в настоящее время изучен элементарный состав многих организмов, определены входящие в них макро-и микроэлементы, выяснена их роль в развитии и жизнедеятельности организмов. Установлено, что в состав организмов входит большое количество различных элементов, содержание которых колеблется в разных пределах. Главную массу живого вещества составляют те химические элементы, которые легко образуют газы и пары атмосферы или водорастворимые соединения главных ионов гидросферы (Н+, ОН-, HCO3-, NO3-, Cl-, SО4-, PO4-).
Наибольшая доля в составе живого вещества организмов приходится (по А.П. Виноградову) на кислород (70%), углерод (18%) и водород (10%). Остальная масса представлена большим количеством элементов. Из них Si, Al, Fe, Ca, Ba, Mn, S, S.r, P содержатся в количестве 10—1,0%; N, Mg, К, Na, Cl, Zn, Br, I, V, Cu в количестве 1,0—0,1%.
Более 99% от общего веса элементов, встреченных в организмах, относятся к циклическим по В. И. Вернадскому, т. е. участвующим в биогенном круговороте вещества. Особенно велика роль кислорода, углерода, азота, водорода, серы, фосфора, калия, кальция, железа Общебиологическая и физиологическая роль отдельных элементов, особенно микроэлементов, трактуется различно.
Согласно Б.Б. Полынову, химические элементы по степени участия их в составе организмов можно разделить на две группы: органогены и примеси. В числе органогенов им выделяются абсолютные органогены, без которых совершенно невозможно существование организмов (О. Н, С, N, Mg, К, P, S), и специальные органогены, необходимые для многих организмов, но необязательные для всех (Si, Ca, Na, Fe, Cl, F, S, Mn, Sr, В, Zn, Cu, Br, J).
В число абсолютных органогенов В.А. Ковда включает также J, В, Ca, Fe, Cu, Co, так как при отсутствии их растительные и животные организмы развиваются ненормально.
Группа биофилов, выделенная в геохимической классификации В.М. Гольдшмидта, т. е. тех элементов, которые обязательно входят в состав живого вещества и без которых развитие и существование организмов невозможно, включает следующие элементы: С, Н, О, N, Р, S, Cl, J (В), (Ca, Mg, К, Na), (V, Mn, Fe, Cu). (Элементы в скобках представлены в малых количествах).
К числу биофилов в настоящее время относят С, Н, О, N, P, S, Cl, J, В, Cs, Mg, К, Na, V, Mn, Fe, Cu, Zn, Mo, Co, Se.
Каждый биофил играет ту или иную роль в жизненных процессах растений и животных. Углерод и азот входят в структуру тканей; кальций, магний, кремний, фосфор, фтор участвуют в образовании скелетов и твердых составных частей организмов; натрий, калий, кальций, магний, хлор, углерод, фосфор действуют как электролиты и регуляторы при формировании клеток; железо, медь, марганец, цинк, йод, сера выполняют функции катализаторов при окислительно-восстановительных процессах; железо и магний участвуют также в строении хлорофилла и гемоглобина.
В настоящее время установлено, что живое вещество содержит до 70 элементов, в том числе редкие и рассеянные. В.А. Ковда отмечает, что в составе растительных организмов в сравнении с земной корой и литосферой содержится в среднем H — на 9,8, О — на 22,8%;, N — в 30, С — в 180 раз; в животных организмах: H — на 10, О — на 18%; S, Cl — в 2—5,5, Рb — в 10, Na — в 132 и С — 180 раз больше.
В то же время многие элементы в растительных и животных организмах по сравнению с земной корой представлены в значительно меньших количествах, например, в растительности: Zn — на 17%; В, I, К, S — в 2—3 раза; Ca, Mg, Mn, Cr, Rb, Cu, As, Mo, Cd, Hg— в 10—90 раз; Se, Co, V, Li, Zr, Pb, Ni, Fe, Na, Al, Si — в 100—650 раз; F, Ti — в несколько тысяч раз. В составе животных организмов уменьшается содержание Ca — на 2%, Na, Mg, К, В — 10—50 раз; Fe, Mn, F, Cu, As — в 100—255 раз; Pb — в 1000 раз; Si, Al, Ti — в десятки тысяч раз.
Известны организмы — концентраторы лития, фтора, алюминия, кремния, фосфора, магния, серы, хлора, кальция, ванадия, марганца, железа, кобальта, меди, цинка, брома, йода, стронция, бария и других элементов.
Концентрация химических элементов организмами прежде всего связана с определенными физиологическими потребностями — образованием скелетов, белков, жиров, клетчатки и т. п.
С каждым годом биохимическая и геохимическая науки накапливают все новые и новые данные о роли макро- и особенно микроэлементов в жизненных процессах организмов (см. работы В. В. Ковальского с сотрудниками и др.). Поскольку около 75% биомассы продуцируется за счет фитомассы, растениям принадлежит ведущая роль в биогенном круговороте химических элементов в биосфере.
В настоящее время многочисленные исследования посвящены изучению основных закономерностей формирования химического состава растений. Интересные материалы по этому вопросу опубликованы в сборнике «Биохимия растений». В нем содержатся ценные сведения о минеральном составе растений, интенсивности биологического поглощения химических элементов растениями и влиянии на нее различных экологических и физиологических факторов; о формах нахождения химических элементов в растениях и др. А.Л. Ковалевский (редактор и автор ряда статей сборника) затрагивает очень важный вопрос о биогеохимических параметрах растений, к которым им отнесены: коэффициент биологического поглощения (КБЛ); относительное содержание химических элементов в однородных органах различных видов растений, произрастающих в сопоставимых условиях (OCBP); относительное изменение содержаний химических элементов во времени (ОИС) и относительное содержание подвижных форм химических элементов в растениях (СПФР). Для отдельных коррелянтов приводятся количественные характеристики, которые позволяют судить об интенсивности поглощения растениями химических элементов и различать растения-концентраторы, растения-деконцентраторы, растения — слабые концентраторы, растения — мощные концентраторы и т. п.
Мы здесь кратко охарактеризуем некоторые вопросы, касающиеся индикаторных признаков растений в связи с их реакцией на химические элементы.
Б.В. Виноградов разделяет индикаторные признаки растительности на четыре группы: флористические, морфологические, фитоценотические, физиологические. К флористическим признакам относится приуроченность ряда характерных видов и разновидностей растений к определенным горным породам. Так, в районе повышенного содержания цинка распространена галмейная флора — Viola calatninaria, Thlaspi calaminaria Alsinererne и др. В районах селеносодержащих пород отмечены Astragalus pretissii A. patersonii и др. К кобальтофитам относятся Crotalaria cobalticola Silene cobalticola; купрофитам Biicheria metallorum и т. д. Есть растения-индикаторы мела, известняков, доломитов, серпентинов, гранитов, глин, песков.
Кроме положительной индикации, отмечается и отрицательная, когда некоторые широко распространенные виды не растут на определенных породах или участках.
Под морфологическими индикаторными признаками понимаются специфические формы растений, приуроченные к определенным горным породам, а также изменение в морфологическом строении растений (табл. 7). Сводку сведений по морфологическим изменениям растений как указателей горных пород дает И. Несветайлова. Она отмечает гигантизм на битуминозных почвах, на выветрелых угольных пластах при невысоких концентрациях бора, в зоне небольшого радиоактивного излучения урана и тория. Карликовость наблюдается на серпентинах, на никелевых месторождениях при высоких содержаниях бора, при сильной радиоактивности и на ртутных месторождениях. Угнетенность растительности помогла найти крупные месторождения железа в Бразилии. Там же кемберлитовые трубки приурочены к тропическому редколесью. Многие авторы отмечают мелкие изменения в строении растений под влиянием тех или иных элементов (цвет лепестков, форма цветков и т. д.).
Под фитоценотическими индикаторными признаками понимается различие во встречаемости, распределении и форме размещения растений на горных породах, под физиологическими — изменение концентрации тех или иных химических элементов в растении в зависимости от их содержания в почвах и породах, т. е. то, что обычно называют биогеохимической характеристикой растения.
Некоторые авторы биогеохимических работ измеряют глубину корневой системы растительности с тем, чтобы установить максимальную глубину, с которой они могут сигнализировать о месторождении. В то же время известно, что главное условие биогеохимической индикации часто отражает не только прямой контакт корневой системы с рудным телом, но и ее объем, т. е. массу породы, вступающей в контакт с корневыми волосками. Таким образом, в одних случаях растения являются прямыми индикаторами, т. е. непосредственно отражают наличие определенных элементов (Ni, Cu, Mn, Zn и др.) в питающей их среде (почве), в других — косвенными индикаторами, указывающими на связь с той или иной свитой пород или геологической формацией.
Прямые индикаторы могут быть универсальными, как например галмейные фиалка и ярутка для цинковых руд, астрагал для селеновых и урановых руд, каледониум для железа.
Повышенное содержание цинка и свинца в каштановой почве сказывается на форме крупнокоробочного мака (Papaver macrostomum), а анемона (Pulsatilla patens) может служить индикатором никелевых руд.
Важным критерием для суждения о концентрации тех или иных элементов в растениях является определение содержания их в золе растений. Часто содержание германия, меди, кобальта, никеля, свинца и других элементов в золе растений значительно выше, чем в почве и породе. В других случаях наблюдается одинаковое содержание элементов в растениях и питающих их почвах. A.Л. Ковалевский предложил следующую группировку химических элементов по величине их биологического поглощения (КБП): весьма интенсивного поглощения — 30—300; интенсивного — 3—30; среднего — 0,3—3; слабого — 0,03—0,3; весьма слабого <0,03.
По данным М.А. Глазовской, в растительности Урала (в золе) концентрируется в десятки, сотни и даже тысячи раз больше бария, стронция, свинца, меди, цинка, в меньшей степени марганца и молибдена, чем в почве. Лишайниковая растительность горных тундр, зола лиственного спада тайги являются избирательными биогенными концентраторами кадмия и германия.
Мы здесь сформулируем основные положения, характеризующие закономерности концентрации химических элементов растениями.
1. В растениях содержание химических элементов определяется в основном содержанием их в почвах, формой нахождения в последних, гидроморфными условиями миграции, типами биоценозов, биологической продуктивностью фитомассы.
2. Большую роль при этом играют «биогенные» свойства элементов, т. е. являются ли они абсолютными или специальными органогенами (не обязательными для всех организмов).
3. Повышенные концентрации химических элементов в растениях наблюдаются; а) в вулканических районах, например, Ge, В, F и др.; б) в районах распространения геохимических аномалий и месторождений меди, свинца, цинка и многих других; в) в бассейнах распространения залежей угля, торфа, нефтей, горючих сланцев, известняков, фосфоритов и др.
4. Концентрация в растениях микроэлементов зависит от физиологической потребности в отдельных микроэлементах; форм нахождения их в минералах и породах; от водной подвижности минеральных соединений.
5. Избыточное или недостаточное содержание макро- и микроэлементов в почвах и растениях определяет специфику биогеохимических провинций, изучение которых приобрело большое научное и практическое значение.